HS9: Centrale zenuwstelsel
Inleiding
Hersenen zijn niet zomaar een orgaan. In 2013 werd het het acroniem voor een ambitieus
nieuw onderzoeksinitiatief, Brain Research trough Advancing Innovative Neurotechnologies,
gefinancierd door de National Institutes of Health. Hersenen en een verwant initiatief, het
door de NIH gefinancierde Human Connectome project, zijn grootschalige
onderzoeksprogramma's die tot doel hebben de structurele en functionele organisatie van
de menselijke hersenen in kaart te brengen bij gezondheid en ziekte. Zodra we beter
begrijpen hoe de menselijke hersenen werken, worden de mogelijkheden om
hersenaandoeningen te behandelen onbegrensd. Onderzoekers beschikken reeds over
implanteerbare elektroden die serverdepressie kunnen verminderen en zelfs verlamden in
staat kunnen stellen externe voorwerpen te besturen. Waarom geen draadloze apparaten
om geheugenverlies te herstellen of verontrustende herinneringen bij PTSS uit te wissen?
Deze projecten liggen nog jaren in de toekomst, maar terwijl wetenschappers eraan werken,
leren we steeds meer over de complexe circuits van de hersenen en hoe ze functioneren.
9.1 Opkomende eigenschappen van neurale netwerken
Neuronen in het zenuwstelsel vormen samen circuits met specifieke functies. De meest
complexe circuits zijn die van de hersenen, waarin miljarden neuronen zijn verbonden tot
ingewikkelde netwerken die convergeren en divergeren, waardoor een oneindig aantal
mogelijke paden ontstaat. Signalen binnen deze paden zorgen voor denken, taal, gevoel,
leren en geheugen, de complexe gedragingen die ons menselijk maken. Sommige
neurowetenschappers hebben voorgesteld de functionele eenheid van het zenuwstelsel te
veranderen van het individuele neuron in neurale netwerken, omdat zelfs voor de meest
eenvoudige functies circuits van neuronen nodig zijn.
Hoe komt het dat een combinatie van neuronen die met elkaar verbonden zijn tot ketens
van netwerken collectief opkomende eigenschappen bezitten die in geen enkel neuron te
vinden zijn? Wij hebben nog geen antwoord op deze vraag. Sommige wetenschappers
proberen deze te beantwoorden door te zoeken naar parallellen tussen het zenuwstelsel en
de geïntegreerde circuits van computers. Er zijn computerprogramma's geschreven die de
denkprocessen van mensen proberen na te bootsen. Deze studie, kunstmatige intelligentie
genoemd, heeft interessante programma's opgeleverd. We zijn echter nog lang niet zo ver
dat we een brein kunnen creëren dat zo complex is als dat van een mens, of zelfs maar zo
complex als dat van Hal, de computer uit de klassieke film.
Een van de redenen waarom computers de hersenfuncties nog niet nauwkeurig kunnen
modelleren, is waarschijnlijk dat computers geen plasticiteit hebben, het vermogen om de
verbindingen en functies van circuits te veranderen als reactie op zintuiglijke input en
eerdere ervaringen. Hoewel sommige computerprogramma's hun output onder
gespecialiseerde omstandigheden kunnen veranderen, kunnen zij de plasticiteit van
,menselijke hersennetwerken, die zich gemakkelijk herstructureren als gevolg van zintuiglijke
input, het leren van emoties en creativiteit, niet benaderen. Bovendien weten we dat de
hersenen nieuwe verbindingen kunnen toevoegen wanneer neurale stamcellen zich
differentiëren. Computers kunnen geen nieuwe circuits aan zichzelf toevoegen.
Hoe kan het simpelweg aan elkaar koppelen van neuronen leiden tot affectief gedrag, dat
verband houdt met gevoelens en emoties, en cognitief gedrag dat verband houdt met
denken? In hun zoektocht naar de organisatorische principes die tot deze gedragingen
leiden, zoeken wetenschappers naar cleus in het eenvoudigste dierlijke zenuwstelsel.
= Neurale netwerken creëren affectief (gevoelens en emoties) en cognitief (denken) gedrag
Hersenen = plastisch, vermogen om verbindingen te veranderen door ervaringen
9.3 anatomie van het centraal zenuwstelsel
Het CZS van gewervelde dieren bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Zoals je in het
vorige deel hebt geleerd, nemen de hersenen toe in complexiteit en specialisatiegraad
naarmate we in de fylogenetische boom opklimmen van vis tot mens. Als we echter kijken
naar het zenuwstelsel van gewervelde dieren tijdens de ontwikkeling, komt een anatomisch
basispatroon naar voren. Bij alle gewervelde dieren bestaat het CZS uit lagen neuraal
weefsel rondom een met vloeistof gevulde centrale holte, bekleed met epitheel.
Het centraal zenuwstelsel is opgedeeld in grijze stof en witte stof
Het centrale zenuwstelsel bestaat, net als het perifere zenuwstelsel, uit neuronen en
ondersteunende gliacellen. Interneuronen zijn de neuronen die volledig binnen het CZS
liggen. Sensorische (afferente) en efferente neuronen verbinden interneuronen met perifere
receptoren en effectoren.
Macroscopisch gezien zijn de weefsels van het CZS verdeeld in grijze en witte stof. De grijze
stof bestaat uit ongemyeliniseerde zenuwcellichamen, dendrieten en axonen. Ze vormen
lagen in sommige delen van de hersenen en in andere delen vormen ze groepen neuronen
met vergelijkbare functies. Clusters van cellichamen in de hersenen en het ruggenmerg
worden kernen genoemd. Nuclei worden gewoonlijk aangeduid met specifieke namen,
bijvoorbeeld de laterale geniculate nucleus, waar visuele informatie wordt verwerkt.
Witte stof bestaat voornamelijk uit gemyeliniseerde axonen en bevat zeer weinig neurale
cellichamen. De bleke kleur komt van de myelinescheden die de axonen omgeven. Bundels
axonen die verschillende gebieden van het CZS met elkaar verbinden, worden tractus
genoemd. Tracés in het centrale zenuwstelsel zijn vergelijkbaar met zenuwen in het perifere
zenuwstelsel.
De consistentie van de hersenen en het ruggenmerg is zacht en geleiachtig. Hoewel
individuele neuronen en gliale cellen sterk georganiseerde interne cytoskeletten hebben die
de celvorm en oriëntatie handhaven, heeft neuraal weefsel een minimale extracellulaire
matrix en is het afhankelijk van externe steun voor bescherming tegen trauma. Deze steun
,komt in de vorm van een buitenste omhulsel van bot, drie lagen bindweefselmembraan, en
vloeistof tussen de membranen.
Bot en bindweefsel ondersteunen het CZS
Bij gewervelde dieren zitten de hersenen in een benige schedel, of cranium, en loopt het
ruggenmerg door een kanaal in de wervelkolom. De segmentering van het lichaam die
kenmerkend is voor de intervetebraten is nog steeds zichtbaar in de benige wervels, die op
elkaar gestapeld zijn en gescheiden door schijven van bindweefsel. Zenuwen van het
perifere zenuwstelsel gaan het ruggenmerg in en uit door inkepingen tussen de gestapelde
wervels.
Tussen de botten en de weefsels van het centrale zenuwstelsel liggen drie lagen membraan,
samen hersenvliezen genoemd. Deze membranen helpen het zenuwweefsel te stabiliseren
en beschermen het tegen kneuzingen tegen de botten van het skelet. Beginnend bij de
botten en in de richting van het zenuwweefsel, zijn de membranen de dura mater, het
arachnoid membraan en de Pia mater.
De dura mater is de dikste van de drie membranen. Het is verbonden met aderen die het
bloed uit de hersenen afvoeren via vaten of holtes die sinussen worden genoemd. De
middelste laag, het arachnoïd membraan, is losjes verbonden met het binnenste
membraan, waardoor een subarachnoïdale ruimte tussen de twee lagen ontstaat. Het
binnenste membraan, de Pia mater, is een dun membraan dat zich vasthecht aan het
oppervlak van de hersenen en het ruggenmerg. De slagaders die de hersenen van bloed
voorzien zijn met deze laag verbonden.
De laatste beschermende component van het CZS is extracellulaire vloeistof, die het
kwetsbare neurale weefsel helpt beschermen. De schedel heeft een inwendig volume van
1,4 liter, waarvan ongeveer 1 liter door de cellen wordt ingenomen. Het resterende volume
is verdeeld in twee verschillende extracellulaire compartimenten: het bloed (100-150 ml) en
het hersenvocht en het interstitiële vocht (250-300 ml). Het hersenvocht en het interstitiële
vocht vormen de extracellulaire omgeving voor de neuronen. Het interstitiële vocht ligt in de
Pia mater. Hersenvocht bevindt zich in de ventrikels en in de ruimte tussen de pia mater en
het arachnoïdale membraan. De compartimenten van de cerebrospinale en interstitiële
vloeistof communiceren met elkaar via de lekkende conjuncties van het pial membraan en
de ependymale cellaag langs de ventrikels.
De hersenen drijven in hersenvocht
Cerebrospinale vloeistof is een zoute oplossing die continu wordt uitgescheiden door de
choroïde plexus, een gespecialiseerd gebied op de wanden van de ventrikels. De choroïde
plexus lijkt opmerkelijk veel op nier weefsel en bestaat uit haarvaten en transportepitheel
afkomstig van het ependym. De choroïde plexuscellen pompen selectief natrium en andere
opgeloste stoffen uit het plasma naar de ventrikels, waardoor een osmotische gradiënt
ontstaat die water samen met de opgeloste stoffen aantrekt.
Vanuit de ventrikels stroomt cerebrospinaal vocht in de subarachnoïdale ruimte tussen de
Pia mater en het arachnoïd membraan, waardoor de gehele hersenen en het ruggenmerg in
, vloeistof worden omhuld. (Fig 9.4b). Het hersenvocht stroomt rond het neutrale weefsel en
wordt uiteindelijk weer opgenomen in het bloed door speciale Villi (enkelvoudige villus,
ruige haren) op het arachnoïd membraan in de schedel (Fig. 9.4d). De snelheid van de
vloeistofstroom door het centrale zenuwstelsel is voldoende om het volledige volume
cerebrospinaal vocht ongeveer driemaal per dag aan te vullen.
Cerebrospinaal vocht dient twee doelen: fysieke bescherming en chemische bescherming.
De hersenen en het ruggenmerg drijven in de dunne laag vloeistof tussen de membranen.
Het drijfvermogen van het hersenvocht vermindert het gewicht van de hersenen bijna met
de helft. Lichter gewicht betekent minder druk op de bloedvaten en zenuwen die aan het
CZS vastzitten.
Bij een klap op het hoofd moet het hersenvocht worden samengedrukt voordat de hersenen
de binnenkant van de schedel kunnen raken. Hersenvocht Voor een dramatische
demonstratie van de beschermende kracht van hersenvocht, schud een blok tofu (dat de
hersenen voorstelt) in een lege pot. Schud vervolgens een tweede blok tofu in een volledig
met water gevulde pot om te zien hoe hersenvocht de hersenen beschermt.
Naast fysieke bescherming van de kwetsbare weefsels van het CZS, creëert hersenvocht een
nauw gereguleerde extracellulaire omgeving voor de neuronen. De plexus choroideus is
selectief wat betreft de stoffen die het naar de ventrikels transporteert, en als gevolg
daarvan is de samenstelling van het cerebrospinaal vocht anders dan die van het plasma: de
concentratie K+ is lager in het cerebrospinaal vocht, en de concentratie H+ is hoger dan in
het plasma. De concentratie Na+ in CSF is vergelijkbaar met die in het bloed. Cerebrospinaal
vocht bevat normaal zeer weinig eiwitten en geen bloedcellen.
Cerebrospinaal vocht wisselt oplosmiddelen uit met het interstitiële vocht van het CZS en
biedt een route waarlangs afvalstoffen kunnen worden afgevoerd. Klinisch wordt
aangenomen dat een monster van hersenvocht een indicator is van het chemische milieu in
de hersenen. Deze bemonsteringsprocedure, bekend als een ruggenprik of lumbaalpunctie,
wordt meestal uitgevoerd door vloeistof te onttrekken aan de subarachnoïdale ruimte
tussen de wervels aan de onderkant van het ruggenmerg. De aanwezigheid van eiwitten of
bloedcellen in het hersenvocht wijst op een infectie.
De bloed- hersenbarrière beschermt de hersenen
De laatste bescherming laag van de hersenen is een functionele barrière tussen de
interstitiële vloeistof en het bloed. Deze barrière is nodig om het belangrijkste
controlecentrum van het lichaam te isoleren van mogelijke schadelijke stoffen in het bloed
en van door het bloed overgedragen ziekteverwekkers zoals bacteriën. Om deze
bescherming te bereiken, vormen de meeste van de 400 mijl aan hersenhaarvaten een
bloed-hersenbarrière (Fig. 9.5). Hoewel het geen letterlijke barrière is, beschermt de zeer
selectieve doorlaatbaarheid van de hersenhaarvaten de hersenen tegen toxines en tegen
schommelingen in de hormonen, ionen en neuronaal actieve stoffen zoals neuronale-
transmitters in het bloed.
Waarom zijn hersenhaarvaten zoveel minder doorlaatbaar dan andere haarvaten? In de
meeste haarvaten zorgen lekkende cel-cel verbindingen en poriën voor vrije uitwisseling van
opgeloste stoffen tussen het plasma en de interstitiële vloeistof. In hersenhaarvaten echter
