Hoofdstuk 3: het elektrofysiologisch brein
1. Introductie
1.1 verschillende signalen hebben verschillende metingen nodig
Er zijn verschillende methoden die toestaan om een idee te krijgen van wat er gebeurd in ons brein.
Meestal wordt er naar een signaal gezocht. Ze kunnen afkomstig zijn van:
Ruimte, opgepikt door machines bv. geeft inzicht in hoe het universum begon, buitenaardse
wezens…
Kleinste deeltjes, opgepikt door machines bv. Large Hadron Collider is een grote ring die
wordt gebruikt om deeltjes te versnellen, dus als ze botsen geven ze signalen die iets vertellen
over de kleinste deeltjes
Binnen in je hoofd, opgepikt door machines
We moeten signalen opvangen om door middel van metingen te achterhalen wat er in de
hersenen gebeurt
We gebruiken signalen om een idee te krijgen van representaties in het hoofd
1.2 Representaties in het hoofd
Elektrofysiologische methoden kijken naar neurale representaties
= manier waarop eigenschappen van de buitenwereld (of innerlijke gebeurtenissen) zich
manifesteren in neurale signalen bv. Neurale signalen kunnen verschillende pieksnelheden (=
actiepotentiaal) hebben voor verschillende stimuli
Neurale representaties zijn een neuraal correlaat van mentale representaties
= manier waarop eigenschappen van de buitenwereld worden gekopieerd/gesimuleerd door
cognitie vb. Kleuren, objecten uit buitenwereld
Het koppelen van neurale en mentale representaties is niet eenvoudig, maar indien mogelijk nuttig
1.3 Twee belangrijkste elektrofysiologische technieken
1. Single-cell recordings (eencellige opnamen)
Single-cell recording is een invasieve techniek om veranderingen in spanning of stroom in een
neuron te observeren
Metingen van aantal actiepotentialen per seconde van individuele neuronen
Elektrode(n) geplaatst in of nabij neuron
2. . Electroencephalography (EEG)
EEG is een niet-invasieve techniek om elektrische activiteit van de hersenen vast te leggen (gevoelig
voor dendritische stroom)
Meet elektrische gebeurtenissen van verschillende neuronen samen
Elektrode(n) op schedel geplaatst
1
,2. Op zoek naar neurale representaties: single -cell recordings
2.1 Hoe worden single cell recordings verkregen?
Single-cell recordings (eencellige opnames) worden gebruikt voor het
opnemen van neurale activiteit of voor stimulatie door het meten van
actiepotentialen van enkele neuronen
Kleine elektrode geïmplanteerd:
Intracellulair: in axon
Extracellulair: buiten axonmembraan
Meestal gedaan bij dieren, zeer zelden bij mensen
2.2 Neurale codes
Single-cell recordings vertellen iets over de code waarmee prikkels zijn vertegenwoordigd
Rolls en Deo (2002) vatten 3 codes voor stimuli samen:
Lokale representatie, local representation (= grootmoedercellen)
Stimuli vertegenwoordigd door individuele neuronen die alleen coderen voor die
stimuli
Geleidelijke overgang in hiërarchisch informatieverwerkingssysteem
Volledig gedistribueerde representatie, fully distributed representation
Stimuli die relevant zijn voor een bepaald hersengebied dat wordt vertegenwoordigd
door alle neuronen in dat gebied
Neuronen zijn even relevant voor representatie
Verspreide gedistribueerde representatie, sparse distributed representation
Stimuli vertegenwoordigd door een subset van neuronen
Tussen lokale en volledig gedistribueerde vertegenwoordiging bewijs met
gezichten komt overeen met deze voorstelling
Voorbeeld: representatie in de context van gezichtsperceptie bij apen
Onderzoek bij apen: 4 individuele neuronen die in de hersenen zijn geregistreerd
Gezichtsselectieve neuronen (a, b, c en d): reageren sterk op minstens 1 gezicht en
niet op andere objecten
X-as: stimuli (gezichten A, B, C, D, E en objecten F, G,
H, I, J)
Y-as: pieken per seconde
Resultaten:
Neuron a reageert op gezicht B
Neuron b reageert op gezicht D, C, E
Neuron c reageert op gezicht A, D, E
Neuron d reageert op gezicht B, C, D, E
Mix tussen lokaal en meer verspreid: sommige neuronen reageren alleen op één gezicht,
andere neuronen reageren op meer gezichten in verschillende hoeveelheden
Bewijs voor schaarse gedistribueerde representatie
2
,Voorbeeld: representatie in de context van gezichtsperceptie bij mensen
Onderzoek bij mensen met epilepsie: gezichten van beroemdheden
gepresenteerd
Invariantie van onderzochte antwoorden
Gegevens van één neuron worden gegeven
Resultaten:
Neuron reageert op alle beelden die iets van Halle Berry tonen (gezicht, naam...)
Histogram toont actiepotentialen tussen de tijd dat de stimulus komt op het scherm
(eerste stippellijn) en gaat van het scherm (tweede stippellijn)
Bewijs voor meer lokale vertegenwoordiging in mediale temporale kwab bij de mens
Een ander onderscheid voor codes kan worden gemaakt:
Rate coding:
= grotere respons wordt gebruikt om informatie te coderen bv. als een bepaald
neuron sterk reageert op gezicht A, maar zwak op gezicht B en je krijgt een sterke
reactie van dat neuron, wordt gezicht A gezien
Meer actiepotentialen als indicatie dat neuron stimulus vertegenwoordigt
Temporal coding:
= grotere synchrone respons tussen neuronen wordt gebruikt om informatie te
coderen
3. Elektro-encefalografie en evenement gerelateerde potentiëlen
3.1 Elektroencefalografie (EEG)
3.1.1 Wat is EEG en hoe werkt het?
EEG wordt gebruikt in enkele belangrijke onderzoek contexten in de cognitieve
neurowetenschappen
Bij het analyseren van oscillatiesnelheden (golf) en het koppelen ervan
aan cognitieve functies
In event-related potentials (ERP's)
In representatieve dynamiek
Elektroden kunnen door verschillende systemen worden benoemd
Systemen delen bepaalde kenmerken wat betreft het benoemen van elektroden
10-20 systeem: minste aantal elektroden
Eerst genoemd door positie van lobben
Dan genoemd door de zijkant van de hersenen: oneven of even getallen
EEG meet een signaal:
Het meten van de activiteit van neuronen vereist dat veel neuronen samen vuren
Mogelijk om te zien of veel neuronen samen vuren of wanneer ze niet samen vuren
niet mogelijk om individuele actiepotentialen te meten
3
,Voorbeeld:
3 neuronen (oranje, groen, paars) vuren allemaal met
dezelfde snelheid, maar twee neuronen (oranje en groen)
vuren tegelijkertijd
Creëert 6 actiepotentialen
Oranje en groen kunnen elkaars prikkelbaarheid en
communicatie beïnvloeden
Als miljoenen neuronen samen vuren, wordt een golfachtige
structuur waargenomen
Golfachtige activiteit kan worden gemeten in signaal
Signaal gaat op en neer in dezelfde frequentie als
oscillatie in beeld
3.1.2 Voor- en nadelen van EEG
Voordelen van EEG: uitstekende temporele resolutie
= hoe nauwkeurig een verschil kan worden gemeten in termen van tijd
EEG-signaal is direct gerelateerd aan neurale activiteit en deze elektrische activiteit wordt
uitgevoerd onmiddellijk naar de hoofdhuid bv. zeer kleine vertraging bij het meten met EEG
Kan worden gemeten met een hoge sampling rate
Nadeel van EEG: slechte ruimtelijke resolutie
= aantal pixels dat wordt gebruikt bij de constructie van een digitaal beeld
Omgekeerd probleem: EEG-signaal is afkomstig van verschillende bronnen in de hersenen en
kan niet worden afgeleid precies waar de bronnen van de hoofdhuid zijn
3.1.3 Ritmische oscillaties in EEG-signaal
In op oscillatie gebaseerde analyses kunnen we zien:
Neuronen hebben de neiging om synchroon met elkaar te vuren, maar op verschillende
frequenties
Verklaart golfachtige neurale activiteit
Verschillende frequenties: kan langzaam of snel zijn
Bv. Langzame frequentie: golf is breed en gaat langzaam
op en neer in de tijd
Bv. Snelle frequentie: golf is smal en gaat snel op en neer in
de tijd
Verschillende oscillatiefrequenties hebben verschillende
betekenissen en hebben betrekking op verschillende factoren
Kan verschillende fasen van de slaap-waakcyclus
karakteriseren
Met EEG opnames weten in welke slaapfase
persoon zit
Elke fase heeft verschillende eigenschappen
Bv. In fase 1: er gebeuren bepaalde oscillaties, Theta-golven (4-7 Hz)
Bv. In stadium 2: slaapspindels en K-complexen
Bv. In fase 3 & 4: langzamere Delta-golven (<4 Hz)
Bv. In REM-slaap: lijkt veel op wakkerfase
4
, Kan bepaalde cognitieve functies karakteriseren
Verhoogde alfa (7-14 Hz) gekoppeld aan visuele aandacht
Verhoogd gamma (+30 Hz) gekoppeld aan perceptuele groepering
3.2 Event-related potentials (ERPS)
3.2.1 Wat zijn ERPS?
Een gebeurtenisgerelateerd potentieel is een gemiddelde elektrofysiologische
reactie op een stimulus
Gemeten door EEG
EEG-signaal is:
Gemiddeld over veel gebeurtenissen: = ERP
Eenmalig presenteren van prikkels geeft geen
betrouwbare en bruikbare gegevens, dus vaker
presenteren Bv. Stimuli 1 keer gepresenteerd (boven) vs.
10, 50 en 100 keer gepresenteerd
Om de effecten van willekeurig neuraal afvuren/ruis in
het meetsignaal te verminderen
Afgestemd op een aspect van gebeurtenis bv. Begin van stimulus, druk op een knop
Elektroden registreren reeksen positieve en negatieve pieken
Timing en amplitude van pieken is gerelateerd aan verschillende aspecten van stimulus en
taak
4. Mentale chronometrie in elektrofysiologie en cognitieve psychologie
4.1 Mentale chronometrie
4.1.1 Wat is mentale chronometrie?
Mentale chronometrie betekent het meten van de timing van cognitie
Om structuur van cognitie af te leiden
Cognitieve functies relateren aan tijdpunten
De klassieke methode van mentale chronometrie:
Reactietijd (RT) op taak/stimuli als variabel
Veranderingen in RT in verschillende omstandigheden meten
Pogingen om enkele maat te ontleden bv. Sternberg probeerde RT te gebruiken om
componenten van kennis door het te ontleden. Het gebruik van RT geeft één maat
per proef. Hij gaat uit van onafhankelijkheid van fasen
Voorbeeld:
Experiment werkgeheugentaak:
Nummerreeksen onthouden
Dan wordt een ander nummer gepresenteerd en moet de deelnemer zeggen (zo snel
als mogelijk, RT) of het in de lijst stond of niet (antwoord: ja/nee)
Resultaat (oranje): RT is korter als de reeks kleiner is en lineaire toename van RT als
reeks is groter
Mentale chronometrie: bv. Nummers moeilijker te zien (perceptueel verslechterd)
5
, Resultaat (paars): RT is langer en additief effect (twee hoofdeffecten)
Bewijs voor Sternberg: verschillende mentale componenten zijn onafhankelijk
Ontbinden ook enkele maat met ERP:
Signaal is continu in de tijd (in plaats van RT te gebruiken)
Signaal verandert in de loop van de tijd
Geeft veel meer informatie
Heeft voordelen ten opzichte van de RT-methode
4.1.2 Mentale chronometrie in ERP
In ERP kunnen verschillende pieken bij benadering het functioneren van verschillende
cognitieve stadia weerspiegelen
Mogelijk te zien wanneer het precies op tijd gebeurt
Mogelijk te zien hoe het verandert door bepaalde aspecten van gepresenteerde
stimuli te manipuleren
Maar het is geen simpele relatie tussen ERP-piek en cognitie
Omdat elke piek de som is van verschillende elektrische activiteiten bv. Je kunt
maken wat je ziet in (a) door 3 componenten toe te voegen in (b) of door 3
componenten toe te voegen in (c). Ook al zien (b) en (c) er anders uit en timing is
anders
4.2 Gezichtsverwerking onderzoeken met ERPS en reactietijden
4.2.1 ERPS gebruiken om gezichtsverwerking te onderzoeken
Verschillende ERP-pieken worden geassocieerd met verschillende
aspecten van gezichtsverwerking
Ten eerste: perceptuele codering van gezicht
N170 betrokken, die wordt beïnvloed door perceptuele
veranderingen in stimulus
Ten tweede: gezichtsherkenning
N250 betrokken, die wordt beïnvloed door dingen die
verband houden met de identiteit van de stimulus
Ten derde: persoonsherkenning
P400-600 betrokken, die wordt beïnvloed door gezichten
en namen
4.2.2 N170
N170 is een negatieve waarde die 170 msec optreedt na het begin van de stimulus
In grafiek: gezien als negatieve piek
Component wordt gezien bij het presenteren van een gezicht, mens of dier
Component wordt niet gezien bij het presenteren van een object
6
