BIOLOGISCHE ASPECTEN
VAN DE VOORTPLANTING
D EE L 1: S EKS EN DE A LT ERNAT IE VEN
INLEIDING: CLASSIFICATIE VAN DIEREN
Levende wezens worden gegroepeerd in acht grote taxa met een welbepaalde hiërarchie:
1. Domein
2. Rijk (regnum)
3. Stam (phylum)
4. Klasse (classis)
5. Orde (ordo)
6. Familie (familia)
7. Geslacht (genus)
8. Soort (species)
De klasse van de zoogdieren kan op basis van de voortplantingswijze opgedeeld worden:
Mammalia
Prototheria Theria
= eierleggende zoogdieren = placentaire zoogdieren
Monotremata Metatheria Eutheria
= vijf eierleggende zoogdieren met enkel een = buideldieren = placentaire
cloaca Ei heeft geen schaal. De zoogdieren
embryo wordt korte tijd
1. Vogelbekdier gevoed door de dooier.
2. Mierenegel Na geboorte ontwikkelt de
3. Drie soorten vachtegels embryo verder in de
buidelzak door aan de
tepel te zuigen
De orde van de primaten zijn de zoogdieren waaruit de mens geëvolueerd zijn, ze ontwikkelde:
1. Grijpende tenen en vingers
2. Binoculair zicht
Prosimianen (halfapen) Anthropoïden (mensapen)
Nachtdieren Dagdieren
BV: Lori’s, Lemuren, Spookdiertje BV: apen, mensapen en mensen
Nieuwe Oude Hominoidea
wereldapen wereldapen = gibbons,
=breedneusapen = smalneusapen mensapen en
Leven in bomen en Leven in bomen en mens
hebben lange hebben Hebben grote
beweegbare staarten grijpstaarten hersenen, meer
sociale reactie
,HOOFDSTUK 1: SEKSUELE VOORTPLANTING
Erfelijk materiaal is aanwezig in de celkern in de vorm van chromosomen:
- Chromosomen bestaan uit chromatine
- Variëren in grootte, centromeerlocatie, lengte,…
- Bij mens 23 paar, bestaande uit een vaderlijk en een moederlijk chromosoom
- Allelen zorgen voor verschillen in chromosomen (bv: allel voor blauwe ogen van de moeder en voor bruine ogen
van de vader)
- Twee chromosomen in een paar = homologen
- Diploïde VS Haploïde
De meiose
Het aantal chromosomen in een individu dient constant te blijven in de opeenvolgende generaties.5
Om te vermijden dat bij elke bevruchting het aantal chromosomen verdubbelt, moet het
chromosomenaantal in de gameten gehalveerd worden. Daartoe worden de chromosomen van elk
homoloog paar weer van elkaar gescheiden tijdens de gametogenese, de productie van de gameten
in de gonaden.
Het overgrote merendeel van de cellen in ons lichaam bevat dus twee sets van chromosomen
vaderlijke en moederlijke—en wordt diploïde genoemd.
Cellen zoals de gameten, met maar één set chromosomen, worden haploïde genoemd.
De celdeling die verantwoordelijk is voor het halveren van het aantal chromosomen van diploïde naar
haploïde in de gameten, is de meiose.
Een cruciaal gegeven is dat de dochtercellen genetisch verschillen. Twee fenomenen in de meiose
zijn daarvoor verantwoordelijk:
- Crossing-over. Tijdens meiose I worden de twee chromosomen van elk homoloog paar over
hun gehele lengte met elkaar verbonden. Daarop volgt een genetische reorganisatie tussen
de twee chromosomen. Potentieel verschillende allelen van dezelfde genen kunnen zo tussen
de homologe chromosomen uitgewisseld worden. = recombinatie
- De willekeurige verdeling van de homologe chromosomen. Na crossing-over positioneren de
homologe chromosomen zich paarsgewijs in het midden van de delende kiemcel. Uiteindelijk
wijken in de meiose I de beide chromosomen van elk homoloog paar uit naar de
tegengestelde polen van de cel. Dit gebeurd voor elk paar homologe chromosomen volkomen
willekeurig.
- Het aantal mogelijke combinaties van chromosomen in de gameten = gelijk aan 2n met
n het haploïde chromosomenaantal.
BV: Voor de fruitvlieg Drosophila melanogaster, die vier paar homologe chromosomen heeft (n =
4), bestaan er 16 (= 24 = 2 × 2 × 2 × 2) mogelijke combinaties van vaderlijke en moederlijke
chromosomen in de gameten; voor de mens met zijn 23 paar chromosomen (n = 23) zijn er dat
zo'n acht miljoen (= 223).
- Doordat de allelen van de homologe chromosomen tijdens het proces van crossing-over
ook nog eens gemengd worden, is het aantal genetisch unieke gameten nagenoeg
oneindig.
-
,De meiose: UITGEBREIDE HERHALING UIT HET SCHAKELJAAR
Stadia van de meiose:
Meiose in een diploïd organisme bestaat uit twee opeenvolgende delingsronden:
1. Meiose I met een pro-, meta-, ana- en telofase
2. Meiose II met een pro-, meta-, ana- en telofase
Eindresultaat: reductie van chromosoomaantal van 2n naar n. Er is maar 1x DNA replicatie,
maar wel 2 splitsingen.
De eerste meiotische deling
Samengevat
Tijdens de eerste celdeling gaan de twee versies van elk chromosoom (de homologe
chromosomen genoemd) paren vormen. Tijdens deze paarvorming kan genetisch materiaal
uitgewisseld worden. (crossing-over genoemd) Nadat de homologe chromosomen zich in het
evenaarsvlak gerangschikt hebben, gaan de homologe chromosomen uit elkaar zodat zich
in elke pool van de cel de helft van het aantal chromosomen bevindt. Elk chromosoom
bestaat uit twee zusterchromatiden.
Profase I
- Het DNA gaat sterk spiraliseren. Vermits het DNA zich verdubbeld heeft voor de start
van de meiose, bestaat elke chromosoom uit twee zusterchromatiden die verbonden zijn
met elkaar ter hoogte van het centromeer.
- De nucleaire enveloppe lost op.
- De uiteinden van de chromatiden hechten zich vast aan de kernenveloppe op specifieke
plaatsen, waarbij deze van homologe chromosomen naast elkaar gelegen zijn. Op deze
manier assembleren de homologe chromosomen ; dit proces wordt synapsis genoemd.
- Tussen de homologe chromosomen wordt een laag van proteïnen afgezet, die de
chromosomen bij elkaar houdt. Het gevormde complex wordt nu het synaptonemaal
complex genoemd.
, - Tijdens dit synapsis proces kunnen stukken DNA dus worden uitgewisseld tussen de
gepaarde DNA-strengen. Dit noemt crossing-over en vind plaats op de chaismata (=
plaats waar crossing over plaatsvind)
Metafase I
- Als de crossing-over compleet is, komen de chromosomen los van de kernenveloppe en
gaan de chromatiden uit elkaar. De Chiasmata houden homologen samen na hun
crossing-over.
- Microtubuli van tegengestelde polen hechten aan elk homoloog
- De homologen leggen zich gepaard per twee thvd de metafase-plaat. De oriëntatie van
de homologen is willekeurig.
Anafase I
- Wanneer de spoelfiguur gevormd is, beginnen de microtubuli te verkorten.
- Hierbij verdwijnen de chiasmata (aan het uiteinde van de homologe
chromosomenparen) en worden de homologe chromosomen uit elkaar getrokken ter
hoogte van hun centromeren. De zusterchromatiden blijven wel aan elkaar via de
centromeren.
,Telofase I
- Nucleaire envlopes worden gevormd, elke nieuwe kern is haploïd
omwv crossing-over zal elke zusterchromatiden verschillen
De tweede meiotische deling
Samengevat:
De tweede meiotische deling is identiek aan een normale mitotische deling, behalve dat de
chromosomen niet verdubbelen tussen de twee opeenvolgende delingen. Door de
crossing-over zijn de zusterchromatiden in deze tweede deling niet identiek aan elkaar.
Tijdens de tweede deling gaan deze niet-identieke zusterchromatiden uit elkaar en het
eindresultaat bestaat uit 4 haploïde sets van chromosomen, die elk uit één chromatide
bestaan. De kernen worden gevormd rond elke set. De cellen die gevormd worden uit
deze deling functioneren onmiddellijk als gameten.
Meiose II gelijkt op een mitotische deling:
- profase II: nucleaire envelopes lossen op en spoelfiguur vormt
- metafase II: chromosomen aligneren aan metafaze-plaat
- anafase II: zusterchromatiden worden gescheiden
- telofase II: nucleaire envelope hervormt gevolgd door cytokinese
Resultaat van meiose: Na een meiose zijn 4 haploïde dochtercellen gevormd, 2 aan 2
gelijk. Die elk de helft vh genetische materiaal vd moedercel bevatten.
kinetochoor
DNA replicatie
zuster
chromatiden
,PLACENTATROFIE BIJ ZOOGDIEREN
Fysiologische aanpassingen voor vivipariteit :
1. blastocyst moet inplanten in baarmoederwand en embryo en adult moeten mechanismen
ontwikkelen om placenta te vormen
2. embryo moet hormonale cyclus van moeder doorbreken om dracht in te zetten
(blastocyst ➤ chorion-gonadotropine ➤ behoud van corpus luteum)
3. blastocyst moet immuunsysteem van moeder blokkeren zodat lichaamsvreemd embryo niet
afgestoten wordt
Vormgeving van de placenta
Bij eierleggende zoogdieren
2/3 van embryonale ontwikkeling gebeurt intra-uterien
Dit komt doordat in het niet-afgezeten ei onvoldoende voedsel in dooier zit ➤ trofoblast neemt
voedselsecreties op uit de baarmoederwand ➤ soort van intra-uteriene ontwikkeling
Verdere ontwikkeling in ei + geboren jongen zogen (melkharen)
Bij buideldieren
1. Kortstondige placentaire verbinding door dooierzakplacenta
2. Intra cyclische dracht = bevalling vind plaats binnen 1 vruchtbaarheidscyclus. Na de bevalling is
het moederdier direct terug vruchtbaar. Het kan dus zijn dat ze zwanger is terwijl ze nog een joey
voed in de buidel.
Bevruchting Bevalling = 33 dagen
3. Onderontwikkelde embyro groeit verder aan een tepel, in de buidel
Jong in buidel joey = 190 dagen
4. Joey zuigt 50 dagen.
Bij Placentaire zoogdieren (o.a de mens)
,Bij de mens (verder uitgewerkt)
Eisprong: eicel omgeven door follikelcellen
: Spontane decidualisatie na de ovulatie (= differentiatie van endometriale bindweefselscellen
tot deciduacellen. Gaat gepaard met vorming van nieuwe bloedvaten en instroom van
immuuncellen naar uterus)
controleren de invasie van trofoblastcellen
spelen een rol bij bescherming tegen immuunsysteem van moeder
dragen bij tot voeding van embryo
produceren o.a. prolactine en prostaglandins
betrokken bij embryoselectie
Bevruchting: in de eileider komen eicel en zaadcel samen
Zygote: mannelijke- en vrouwelijke chromosomen versmelten
: ondergaat mitotische deling (=klievingsdeling)
Morula: ontstaat na 4 dagen en arriveert in de baarmoeder
Blastocyst: In de morula ontstaat een met vocht gevulde holte (=blastocyst).
: Bestaat uit een binnenste laag (embryoblast) en een buitenste laag (trofoblast)
Nesteling: Trofoblast nestelt zich in de baarmoederwand na 1.5 weken na de bevruchting
: Chorionvlokken ontstaan tussen de bloedvaten in het endometrium van de moeder
Ontstaan van de vier embryonale vliezen: dooierzak, chorion, amnion en de allantoïs
De navelstreng ontwikkeld: met dooierzak en allantoïs + Bloedvaten die overlopen in de
choreonvlokken
,Indeling van placentatypes:
1. op basis van vorm en verspreiding van contactplaatsen van foetale membranen met
endometrium
2. Op basis van lagen tussen foetaal en moederlijk bloed:
Lagen: 1: endotheel van foetale bloedvaten
2: foetaal bindweefsel
3: chorionepitheel
4: endometriaal epitheel
5: endometriaal bindweefsel
6: endotheel van maternale bloedvaten
Epitheliochoriale placenta: bestaat uit 6 lagen
(bij onevenhoevige, walvissen, halfapen, enkel evenhoevingen zoals koeien en paarden)
Endotheliochoriale placenta: bestaat uit 4 lagen
( bij land- en zeeroofdieren, nestblijvers & nestvlieders)
Hemochoriale placenta: bestaat uit 3 lagen
(bij de mens, vleermuizen, knaagdieren, insecteneters)
Hemo-endotheliale placenta: bestaat uit 2 lagen
(bij konijnen)
Placentofagie = placenta opeten om bacteriën in nest te voorkomen + roofdieren weg te houden.
Gebeurd bij herbivore zoogdieren en hoefdieren
, Cyclus doorbreken om dracht door te zetten
Niet elke diersoort heeft een menstruatie Hypotheses waarom menstruatie nuttig zou zijn:
- Verwijderen van pathogenen die met sperma binnenkomen
- Mechanisme voor embryoselectie door het verwijderen van abnormale blastocysten?
- Verhoogd de plasticiteit van het endometrium
1. Oestrale cyclus (bij de meeste zoogdieren): Wederkerende periode van seksuele opwinding bij
vrouwelijke dieren.
Mono-oestrale dieren: hebben 1 oestrale cyclus per seizoen, tussendoor zijn ze anoestrus
(BV: honden)
Poly-oestrale dieren: meerdere cycli per seizoen, gescheiden door do-oestrus (BV: rat)
Fases van de oestrale cyclus:
Pro-oestrus : follikels groeien, concentratie oestrogeen & progesteron stijgt
Oestrus: Periode dat het wijfje seksueel receptief is
Met-oestrus: Corpora lutea vormen
Di-oestrus: fase van seksuele rust indien geen bevruchting, corpora lutea degenereren
2. Ovariële en menstruele cyclus (bij de hogere primaten): De mens heeft een oestrale cyclus die
maandelijks voorkomt, daarom noemen we deze de menstruele cyclus. Deze bevat verschillende
fases:
a. Folliculaire fase = voor de ovulatie wanneer follikels rijpen
b. Luteale fase = na ovulatie, wanneer het corpus luteum actief is
c. Ovulatie = Vrijkomen van de eicel. Kan spontaan na rijping van follikels (bij muizen, ratten,
hamsters, de mens, …) of kan geïnduceerd na copulatie (katten, konijnen, kamelen,…)
d. Menstruatie= indien geen bevruchting: Corpus luteum regresseert na 12 dagen de
oestrogeen en progesteronlevels vallen weg Wegens hormoondeprivatie zal het decidua
afgeworpen worden.
Indien er wel een bevruchting plaatsvind, wordt hCG geproduceerd door de trofoblast, wat
het corpus luteum (gele lichaam) stimuleert.
(Voor uitgebreide herhaling: kijk grijze kader verder in deze samenvatting)
De Rol van het gele lichaam
= onderbreken van de normale vruchtbaarheidscyclus zodat er geen nieuwe bevruchting kan
plaatsvinden tijdens een zwangerschap
Indien er een bevruchting plaatsvind:
Innesteling in endometrium
Humaan choriongonadotropine (hCG) geproduceerd door trofoblast
Stimuleert corpus luteum & ontwikkelt naar corpus luteum graviditatis
, Zorgt voor blijvende vrijzetting van oestradiol en progesteron later overgenomen door
Placenta
Langdurige productie van progesteron vanuit placenta:
- behoud van stuctuur en werking van de uterus
- afremmen weeën
- ontwikkeling en groei van melkklieren
Maakt transcyclische dracht mogelijk = nieuwe fase in de dracht tussen implantatie en geboorte, de
dracht strekt zich uit over meerdere cycli heen.
Immuunsysteem doorbreken zodat embryo niet afgestoten wordt en de alternatieven
De moeder zal immunologische aanpassingen moeten doorstaan, zodanig dat de embryo niet wordt
afgebroken:
1. De trofoblastcellen inhiberen de immunologische inhibitie van de moeder
- Zorgen dat bepaalde eiwitten in de immuunrespons niet tot expressie komen
- Produceren immunosuppresieve signaalmolecules die NK cellen onderdrukken
2. De verdanderingen in deciduacellen wijzigt het lokale endometriale milieu
- Onderdrukken te toestroom van moederlijke immuun cellen
- Vormen NK om ‘uteriene’ cellen, zijn minder cytotoxisch en helpen om een
tolerantie op te wekken
Immunologische onderdrukking is lokaal
Drachtige wijfjes kunnen een immuunrespons opwekken
ANDERE VORMEN VAN SEKSUELE VOORTPLANTING
Hermafroditisme = het verschijnsel dat een organisme zowel de mannelijke als de vrouwelijke
geslachtsorganen heeft.
Simultaan hermafroditisme = Dieren die op een zelfde moment van hun lieven man + vrouw zijn
Sponzen, koralen, slakken, regenwormen
Dieren met Ovotestis = een gonade met zowel testiculaire als ovariële aspecten
Bv: slakken hebben ovotestis (1 orgaan wat zowel M/V is), ze doen aan seksuele voortplanting door
kruisbevruchting bij elkaar.
BV: Toumblouc (vis) heeft ook een ovotestis en kan zowel aan kruisbevruchting als zelfbevruchting
doen
Dieren die hermafrodiet zijn met gescheiden gonaden = hebben zowel een mannelijk- als vrouwelijk
geslachtsorgaan
BV: Eierruil bij de zeebaars
Bv: kruisbevruchting bij de regenworm
Sequentieel hermafroditisme= Veranderen in de loop van hun leven van geslacht
Slakken, vissen, ..
Protandrie = mannetjes veranderen in wijfjes
Protogynie = wijfjes veranderen in mannetjes