HOOFDSTUK 2 - PHYLUM: TREMATODA (ZUIGWORMEN, NIET-GESEGMENTEERD)
Onthouden dit hoofdstuk:
- Zoetwater biotoop, slak tussengastheer, voeding via tegument.
- Behandeling: praziquantel (behalve voor fasciola).
- Er is mogelijk menginfectie tussen pensbot en leverbot.
- De pathogeniciteit van fasciola: de migratie.
- Verschil met de kleine leverbot: landbiotoop. Slak gaat zelf naar ei ipv andersom. Met de
mier op het gras dat kramp krijgt in de kaken. De pathogeniciteit lag in de retrogade
migratie.
- Schistosoma: Katayama fever. De 3 parasieten op de slide van links naar rechts.
INLEIDING
Algemene - Parasitair bij vertebraten (rund, geiten, schapen, varkens,…)
kenmerken - Wereldwijdverspreid → overal waar slakken voorkomen.
- Infecteren in het SVS (als adult of juveniel) + annexi (lever,…). Respiratoir is
eerder een uitzondering.
- Vallen onder de botten: Digenea
- Indirecte cyclus met minstens 2 tussengastheren met verschillende generaties
- Hebben hoge specifiteit voor de tussengastheer (= gastropode, zoetwaterslak)
en een lage specifiteit voor de vertebrate eindgastheer.
- Komt voor waar de zoetwater biotoop van de slak is. Makkelijke zoönose.
- Pp=12 weken. Leven lang.
Morfologie - Dorsoventraal afgeplat + niet-gesegmenteerde lintworm (verschil met cestoden)
- Meestal 2 zuignappen: oraal + ventraal
- Bilaterale symmetrie
- Coeloom, anus en circulatiesystemen zijn afwezig → relatief primitief
- Excretie systeem obv vlamcellen, deze scheiden metabolieten uit
- Onvolledig digestie systeem
- Hermafrodiet (twee geslachtelijk): uitzondering Schistosoma (gescheiden
lichaam dus gescheiden geslacht)
Echinostoom: 1 zuignap. Distoom: orale en ventrale zuignap
(normaal). Amphistoom: de ventrale zuignap staat ver naar
onder.
Algemene - Orale zuignap (voeding opnemen) komt
structuur uit in een gespierde pharynx die verder
loopt naar blind darmen (doodlopende
zakken).
- Er zijn twee zuignappen aanwezig:
distome.
- Kanaal van Laurer: eitjes komen hier naar
buiten
- Mehlis klier: gaan schaal vormen
- Vitelliene klieren → produceren eigeel
- Receptaculum seminis: opstapeling zaadcellen
- Cirrus: soort penis
1
, - In de 1e tussengastheer (slak) vindt er een enorme aseksuele vermeerdering
plaats (400 miljoen nakomelingen vanuit 1 eitje).
Externe Bevat een uitgebreid tegument
structuren - Is de lichaamswand die zeer actief is, bestaat uit levende cellen met een zeer
snelle turnover. Met behandeling kun je hier op inwerken en dan zal het
afsterven.
- Zowel Trematoda als Cestoda hebben een tegument, waarmee ze praktisch alle
voedingsstoffen gaan opnemen uit de omgeving.
- Fasciola hepatica heeft zeer sterke vertakte caeca en kan daardoor ook via de
caeca voedsel opnemen. De ander Trematoda gebruiken het tegument
(buitenste wand) voor hun voedselopname.
- Nematoda hebben géén tegument!
- Gaat grootste deel van voedselopname veroorzaken (via de orale zuignap → SVS
→ excretiekanaal zeer weinig vertering)
- Tegument bestaat uit villi en microvilli die zorgen voor een sterke
oppervlaktevergroting. De villi kunnen, afhankelijk van de species (bv. bij
Trematoda), ook stekels bevatten. Als een gastheer constant door deze stekels
wordt geïrriteerd, ontstaat een chronische inflammatie dat kan leiden tot
fibrose bij de gastheer, dat weer uiteindelijk kan evolueren tot kanker (de
stekels dragen bij aan de pathogeniteit vd worm).
- Tegument bestaat uit een longitudinale en circulaire spierlaag, maar de
spierwerking op zich is beperkt (enkel de zuignap heeft een zekere spierkracht).
Behandeling Een middel dat kan gebruikt worden voor de behandeling van Trematoda (behalve
Fasciola hepatica) en Cestoda is praziquantel. Dit werkt in op het tegument. Fasciola
kan nog voldoende voedingsstoffen opnemen via de caeca.
Interne Zenuw → zeer rudimentair, want weinig ontwikkelde spieren. Larven kunnen eye-
stucturen spots hebben waarmee ze aan host-finding doen, gaan hierbij op zoek naar de 1e TGH.
Vertering → zeer beperkt via SVS grotendeels via het tegument (FH ook via caeca)
Uitscheiding → geen anus maar excretieporus
Reproductie:
- Aseksuele vermeerdering
- Hermafrodiet (m.u.v. schitosoma) → dus kruisbevruchtiging (is nooit
zelfbevruchting)
Standaard Er is zowel aseksuele vermeerdering in de invertebraat (tussengastheer, slak, mollusc)
levenscyclus als seksuele vermeerdering in de vertebraat (eindgastheer).
Er zijn 6 verschillende stadia die je bij de Trematoda gaat terugvinden. Hiervan
bevinden stadia 1 en 2 zich in de omgeving, stadium 3 en 4 (aseksuele vermeerdering)
in de 1ste tussengastheer (slak).
1. Zygote: bevrucht ei verlaat de adulte worm
2. Myracidium
o Gecilieerde vrijlevende larve. Moet binnen 8-12 uur een slak vinden mbv
eye-spots, anders sterven. Voedt zichzelf niet.
o Hebben een klier om via proteolyse in de slak te komen
2
, 3. Sporocyst
o Uitgroei van broedzak met germinale cellen
o Soms vorming van 2e generatie sporocysten
o Nog geen duidelijke morfologie zichtbaar
4. Redia
o Larvaal tussenstadium met uitgroei van germinale cellen
o Dit stadium is niet bij alle Digenea aanwezig
o Soms vorming van dochtergeneraties
o Wel een duidelijke morfologie zichtbaar
DUS → in de slak ongeslachtelijke vermeerdering ovv redia of sporocysten
5. Cercaria
o Gaan de slak verlaten via een porie, zijn niet meer gecilieerd
o Larve met staart die uiteindelijk naar de volwassen worm zal uitgroeien
o Reproductie organen reeds partieel aanwezig
o Cercaria verlaten de slak actief
o Lijken sterk op adulte Trematoda maar hebben nog wel een staart (moet
kunnen zwemmen in water)
o In water en moeten kunnen zwemmen → staart
6. Metacecaria
o Infectieuze cystevorm: passieve infectie van eindgastheer →
furcocercaria (heeft gevorkte staart).
o Bij Schistosoma: actieve infectie door penetratie van de huid
o Kunnen zowel in de omgeving verblijven (zo verblijft Fasciola hepatica op
planten) of in bijvoorbeeld spierlagen van andere dieren.
o Hebben een dikke wand dus stabiel in de omgeving.
7. Adulte trematode in eindgastheer
Het hangt van de species af of er zowel een sporocyst als een redia stadia voorkomt in
de slak of maar één van de twee. We hoeven dit niet in detail te weten.
Het is voor de slak niet gemakkelijk om tussengastheer te zijn. De voortplanting van
de slak gaat er op achteruit → dus de immature worm is bijna altijd parasitair bij zijn
tussengastheer.
Dochter sporocysten of dochter redia worden enkel gevormd wanneer er geen
gunstige omstandigheden zijn, bv. lage temp. Dit is dus een manier voor de parasiet
om toch te kunnen overleven.
3
,DIGENEA – SYSTEMATIEK
Genera in het blauw die belangrijk/examenvraag zijn: Schistosoma, Fasciola, Paramphistomum,
Dicrocoelium.
FAMILIE: ECHINOSTOMATIDAE
Relevant voor dierenarts: Echinostoma revolutum.
- Gastheer: vogels (mens)
- Localisatie: rectum, caecum
- Eerste tussengastheer: slak
- Metacercaria in: slakken, kikkervisje → opgegeten door watervogels.
Echinoparyphium recurcatum
- Gastheer: watervogels,
- Localisatie: dunne darm
- Eerste tussengastheer: slak
- Metacercaria in: slakken, kikkervisjes.
FAMILIE: FASCIOLIDAE
Soorten 1. Hepatica → wereldwijd in galgangen van bijvoorbeeld schapen
fasciola 2. Gigantica → Komt eerder voor in subtropische gebieden. In galgang.
3. Magna → bevindt zich in het leverparenchym. Normale gastheer is het hert
(komt in contact met galgangen), komt ook voor bij rund/schaap/varken en is
daar meer pathogeen: blijft in lever.
4. Buski → in het verre oosten
Wanneer de parasiet niet is aangepast aan zijn gastheer: verhoogde pathogeniciteit.
De Fasciolidae zitten gevangen in de lever en veroorzaken ernstige leverproblemen.
De eerste tussengastheer is in de meeste species de Lymnea truncatula (poelslak).
Het ideale biotoop voor deze slak kan je bijv. terugvinden in plassen in het weiland,
waar dan gemakkelijk algen in gaan groeien (voedsel voor de slak).
4
,SPECIES: FASCIOLA HEPATICA – LEVERBOT
Morfologie - Bladvormig + kegelvormig uiteinde
- Tegument met stekels → fibrose in de lever en
galgangen, leidt tot verlies in het slachthuis.
- Vertakte oesophagus + testes: belangrijk bij
voedselopname
- Sterk ontwikkelde vitellaria (dooierklieren)
- Dunschalige eieren maar voldoende weerstandig in de omgeving
Algemene - Grote leverbot (fluke), 1 cyclus per jaar
kenmerken - Wereldwijd verspreid in waterige omgevingen
- Komt met name voor bij herbivoren, graseters hebben meer kans om besmet te
worden. Mensen worden besmet door het eten van waterkers.
- Eindlocalisatie = galgangen. Komt via gal (ductus choledochus) in darmen en dan
in de mest terecht. De eitjes komen ongeëmbryoneerd in de omgeving en
embryoneren dan onder invloed van zuurstof, temperatuur, vocht enz. De
gemiddelde dagtemperatuur die je nodig hebt is 10 graden, dus cyclus valt stil in
de winter.
- Groot economische belang bij herkauwers eerder subklinisch bij paard, konijn.
- Zoönose
- 1 tussengastheer = poelslak
Levenscyclus 1. Adulte wormen in de galgangen: adulte eieren in de galgangen:
NIET-geëmbryoneerde eieren komen via galgangen in faeces
2. NIET-geëmbryoneerde eieren komen in het zoetwater →alleen ontwikkeling
boven 10 graden anders valt de cyclus stil (dus van late herfst tot vroege
lente) vrijgesteld, de miracidia gaan zwemmen naar de slak en moeten deze
binnen 12 uur vinden. (ei → miracidium = 1mnd)
o Eitjes moeten vrijkomen uit de mest voor zuurstof contact en voor
voldoende vocht. Eitjes die in de mest blijven zitten embryoneren niet
en blijven wachten. Er ontstaat een infectie opbouw omdat de eitjes
gradueel vrijkomen uit de mest, bv na regen.
3. In de slak krijg je ontwikkeling tot sporocysten, redia en cecaria en veel
vermeerdering.
4. Cecaria worden vrijgesteld uit slak en zwemmen op waterplanten + verliezen
hun staart. Door cyste zijn ze goed bestand tegen uitdroging en kou en
kunnen overwinteren! Binnen 2-3 dagen zijn ze volledig infectieus.
5. Passieve infectie van herbivoren: metacercaria worden opgegeten met het
gras. (van ei → infectie = 2-3 maand)→ passieve prikkels (HCL, galzouten)
gaan de eischaal verteren → juveniele leverbot komt vervolgens in dunne
darm.
6. De metacercaria moeten naar de lever!
o Doorboring darmwand mucosa → peritoneale holte → leverkapsel →
migreren in de lever → galgangen → adulte trematode.
o Erratische migratie → verkeerde plaats vaak veel ergere pathologie, vb
nier
o Kans op infectie peritoneum als de fasciola tijdens migratie bacteriën
meeneemt zoals Clostridium
o Acute leverfalen indien veel metacercaria in een keer, geleidelijk heeft de
lever een grotere regeneratie.
PP = 10-12 weken = 3 mnd
5
,Waar - Dier zelf
overwintering - Slak
- Soms als ei
Symptomen Rund
en species - Eerder chronische vorm, stekels op tegument geven permanente irritatie aan de
verschillen lever. Galgangen reageren met fibrose.
- Verminderde productie (melk en vlees). Hoge eosinofilie.
- Afgekeurde levers: pijpenstelenlevers want bevat fibrotische stengels.
- Bedrijfsgebonden! Grote kosten voor anti-parasitaire middelen.
- Secundaire bacteriële infecties (black disease)
Schaap
- Acute fasciolosis
o Bij verplaatsing naar natte gebieden waar ze accuut + massaal worden
geïnfecteerd
o Traumatische hepatitis → dood
o Black disease → secundaire bacteriële infectie in de lever
- Chronische fasciolosis
o Aneamisch, zwak, mindere eetlust + conditie + minder prestaties
Mens
- Normaal infectieverloop als incidentele gastheer
Konijn en paard
- Eerder subklinisch besmet
Behandeling + Zomerinfectie: hoge infectiedruk → acute infecties met symptomen (okt – dec)
infectieuze Winterinfectie: overwintering van MC in slakken → subklinische infecties
perioden Behandeling: in november + december en nabehandeling maart-april met
Triclabendazole → actief op adulte + immature parasieten. (Niet bij water zetten,
slakken bestrijding met molluscociden, plassen weghalen)
6
, Vanaf november/december zien we dan een patente fase bij de schapen. Binnen deze
3 maanden zien we een pathologie, dan zijn de fasciola de lever binnengedrongen. De
schapen worden maximaal besmet in september en de symptomen ga je zien in
november. Het is dus van belang om binnen deze patente periode de dieren te
behandelen. Maar omdat de meeste producten enkel werken op adulte parasieten,
moet je de behandeling binnen 3 maanden nog eens herhalen, dus in maart/april van
het volgende jaar.
Je kan ook Closantel gebruiken, maar dit werkt enkel tegen adulten. Praziquantel is
inactief vanwege de vertake caeca.
Epidemiologie - Uitscheiding van de eitjes: gehele jaar door (schapen blijven op de weide, rode
puntjes)
EXAMEN - Embryoniseren van de eitjes gebeurt tussen mei – oktober, daarna is de temp te
VRAAG laag en valt de cyclus stil
- Uitkomen/hatch van de miracidia: vanaf april – oktober (de temperatuur moet
namelijk boven de 10 graden zijn).
- In juni zullen de slakken zelf actief worden en op dat moment dringen de
miracidium de slakken binnen. Deze zullen zich tot oktober kunnen ontwikkelen
in de slak, waarna deze in winterslaap gaat en de temp te laag wordt.
- Vrijzetting cercariae door slak: vanaf juli -augustus ga je zien dat de cercariae
door de slak worden vrijgesteld. In september-oktober – november is de
infectiedruk het hoogst (piek) van metacercaria die de GH infecteren. Dus NU zie
je klinische symptomen
- De cercaria worden beschikbaar vanaf midden juli/augustus en dan stapelt zich
dat op, want ze zijn resistent (dus worden niet afgedood in de winter).
- De metacercaria zullen in de late nazomer (augustus) vrijkomen en zo zorgen
voor een hoge infectiedruk.
- De slakken gaan in winterslaap. In de lente worden ze wakker. Soort
synchronisatie tussen slakken en de aanwezigheid van miracidia. Deze zullen vrij
snel (< 12uur) een slak moeten infecteren om te kunnen overleven.
- Zomer infectie eindgastheer: dit is de acute infectie/symptomen rond oktober-
november -december afkomstig van eitjes die rond april gehatcht zijn. Heeft een
hoge infectiedruk.
- Winter infectie eindgastheer: sommige metacercaria gaan overwinteren in de
slak en wanneer de temperatuur weer boven 10 graden is (april) kunnen ze de
slak verlaten en de GH infecteren. Ze zullen meteen metacercaria uitscheiden,
omdat er het hele jaar door eitjes worden uitgescheiden door de schapen.
Lagere infectiedruk (daardoor eerder subklinische symptomen), dit is in de lente
(april-mei)
7
,8
,FAMILIES: PARAMPHISTOMIDAE EN DICROCOELIDAE
- Gelijkenissen met cyclus van Fasciola → zelfde biotoop → co-infecties van pens+leverbot
SPECIES: PARAMPHISTOMUM CERVI – PENSBOT
Algemene - Infecteren runderen wereldwijd vaak in chronische vorm
kenmerken - Volwassen wormen zijn niet pathogeen maar in
immature stadia kunnen ze bij hevige infecties tot zware
pathologiën leiden + mortaliteit veroorzaken.
- Zoetwaterbioop → bij zoetwaterslakken
- Metacercaria zitten op planten
- Localisatie in rumen
Levenscyclus Zelfde levenscyclus als Fasciola hepatica → co-infectie mogelijk!
LET OP: verschil met F. hepatica
- Rund eet metacercaria op, excyst in de dunne darm (6-8 weken) en gaan via
retrograde migratie naar de pens. Boren zich in de mucosa van de dunne darm
terug naar het rumen. Ze slepen bacteriën mee wat leidt tot inflammatie.
Bloederige letsels, darmontstekingen (hier kan het dier al van sterven).
Pathologie De migratie. Adulten hebben geen eigen pathologie.
Symptomen - Zware diarree, zwakte, sterfte
- Ontsteking door de migratie thv SVS
- Met name bij jonge dieren
Behandeling Praziquantel
9
, SPECIES: DICROCOELIUM DENDRITICUM – KLEINE LEVERBOT
Algemene - Volledige landcyclus
kenmerken - Eerste tussengastheer = landslak, tweede
tussengastheer = mier en de eindgastheer =
schapen, runderen, geiten, varkens en mensen.
- Localisatie in de galgangen
Cyclus 1. Aseksuele vermeerdering in de slak via redia of sporocyten (droog biotoop
dus miracidium larve komt niet uit het ei: slak neemt eitje op.
2. Cercaria worden samengeplakt in een slijmbal door slak en komen op het gras
→ mieren eten deze op. Mieren eten dit graag op (2e TGH).
3. Cercaria gaan metacercaria worden in de spieren van de mier (wordt
infectieus) → 1 type gaat niet infectieus worden, maar die gaan naar de
hersenen van de mier en daar gedragsverandering veroorzaken. ’s Nachts als
het koud is bijten ze in gras en krijgen kramp in hun kaken en blijven ze
plakken aan het topje van het gras.
4. De eindgastheer bv. schapen eten ze dan ‘s ochtends op. De metacercaria
komen in de dunne darm en zullen via de galgangen in de lever komen (geen
migratie door de mucosa).
Symptomen - Minder pathogeen dan de Fasciola want bevat minder stekels en gaan via de
‘normale’ weg naar de lever. Ze doorboren de darm dus niet.
Behandeling Praziquantel
OVERIGE DIGENEA
SPECIES: PROSTHOGONIMUS OVATUS/PELLUCIDUS
Kenmerken - Komt relatief zeldzaam voor, bij vogels (hobbykippen)
Cyclus 1. Worm gaat naar het oviduct en de
bursa van Fabricius migreren
2. De uitgescheiden eitjes komen in de
slak terecht.
3. De 2e TGH zijn de larven van libellen.
Metacercaria worden pas infectieus
in de volwassen libellen (na
metamorfose).
4. Libellen worden dan opgenomen
door vogels/kippen die eindgastheer
vormen.
Symptomen - Bij leghennen kan er ontsteking ontstaan van het oviduct. Eitjes raken er niet
meer langs maar de eisprong is er wel → buikleg. Ei gaat in de peritoneale holte:
peritonitis.
Behandeling Praziquantel
10