c
El sistema cardiovascular aparece a la mitad de la 3ra semana, cuando el embrión ya no puede satisfacer sus
requerimientos nutricionales mediante difusión. Las CÉLULAS CARDÍACAS PROGENITORAS se ubican en el epiblasto,
adyacentes al extremo craneal de la línea primitiva. Desde ahí migran por la línea y hacia el interior de la capa visceral del
mesodermo de la placa lateral, donde forman un grupo celular
con forma de herradura que se denomina CAMPO
CARDIOGÉNICO PRIMARIO (CCP) en un punto craneal a los
pliegues neurales. Estas células forman ciertas regiones de las
aurículas y todo el ventrículo
izquierdo. El ventrículo
derecho y el tracto de salida
(cono arterial y tronco arterial)
derivan del CAMPO
CARDIOGÉNICO SECUNDARIO (CS) que también aporta células para le integración de las
aurículas y el extremo causal del corazón. Este cambio secundario de células reside en el
mesodermo visceral (esplácnico) en un sitio ventral a la faringe.
Al tiempo que las células cardíacas progenitoras migran por la línea primitiva cerca del día
16 de la gestación, se determinan a ambos lados en sentido lateral a media, para
convertirse en las distintas estructuras del corazón. La
definición de patrones de estas células ocurre casi al mismo tiempo que el establecimiento
de la lateralidad (lado izquierdo-derecho) en todo el embrión, y este proceso y la vía de
señalización de la que depende resultan esenciales para el desarrollo cardíaco normal.
Las células en el CCS también muestran lateralidad, de tal modo que las ubicadas en el
lado derecho contribuyen a la porción izquierda de la región del tracto de salud, y
aquellas en el izquierdo contribuyen al lado derecho. Esta lateralidad queda determinada
por la misma vía de señalización que establece la lateralidad de todo el embrión; de esta
forma se explica la naturaleza espiralada de la arteria pulmonar y la aorta, y asegura que
esta última nazca del ventrículo izquierdo y que la primera lo haga del ventrículo D.
Una vez que las células establecen el CCP son inducidas por el endodermo faríngeo
subyacente para formar mioblastos cardíacos e islotes sanguíneos que darán origen a las células hemáticas y los vasos por
medio del proceso de vasculogénesis. Con el paso del tiempo los islotes se unen y constituyen un tubo en forma de
herradura revestido por endotelio y rodeado por mioblastos. Esta región se conoce como REGIÓN CARDIOGÉNICA: el
celoma intraembrionario (cavidad corporal primitiva) que se ubica sobre la misma se convierte luego en la CAVIDAD
PERICÁRDICA.
Además de la región cardiogénica, aparecen a ambos lados otros islotes sanguíneos, paralelos y cercanos a la línea media
del embrión. Estos islotes generan un par de vasos longitudinales, las AORTAS DORSALES.
1
A. Ruppel
,Al inicio la porción central de la región cardiogénica se ubica en
una región anterior a la MEMBRANA OROFARÍNGEA y a la
placa neural. Sin embargo, con el cierre del tubo neural y la
formación de las vesículas cerebrales el SNC crece en dirección
craneal con tanta rapidez que se extiende sobre la región
cardiogénica central y la futura cavidad pericárdica. Como
consecuencia del crecimiento del cerebro y el plegamiento
cefálico del embrión, la membrana orofaríngea sufre tracción en
dirección ventral, mientras que el corazón y la cavidad
pericárdica se localizan primero a nivel cervical y por último a
nivel torácico.
Al tiempo que el embrión crece y se pliega en
dirección cefalocaudal, también lo hace en
sentido lateral. Como consecuencia, las
regiones media y caudal de los dos primordios cardíacos se fusionan, excepto en su extremo más caudal.
De manera simultánea la región central, curva y cefálica del tubo con forma de herradura se dilata para
constituir el tracto de salida futuro y las regiones ventriculares. Así, el corazón se convierte en un tubo
dilatado continuo, constituido por un revestimiento endotelial interno y una capa miocárdica externa.
Recibe el drenaje venoso en su polo caudal y comienza a bombear sangre desde el primer arco aórtico
hacia la aorta dorsal en su polo craneal.
El tubo cardíaco en desarrollo se abulta cada vez más en dirección de la cavidad pericárdica. Al inicio
permanece unido a la región dorsal de la cavidad pericárdica por medio de un pliegue de tejido mesodérmico, el
MESOCARDIO DORSAL, que deriva del CCS. En ningún momento existe mesocardio ventral. Al continuar el desarrollo, la
región media del mesocardio dorsal se degenera y da origen al SENO PERICÁRDICO TRANSVERSO, que conecta ambos
lados de la cavidad pericárdica. El corazón queda suspendido en esa cavidad por medio de los vasos sanguíneos en sus
extremos craneal y caudal.
Mientras estos eventos ocurren, el miocardio se engrosa y
secreta una capa de MEC rica en ácido hialurónico denominada
gelatina cardíaca, que lo separa del endotelio. Además, la
formación del órgano proepicárdico ocurre en células
mesenquimatosas ubicadas en el borde caudal del mesocardio
dorsal. Las células de esta estructura proliferan y migran sobre
la superficie del miocardio para constituir la capa epicárdica
(epicardio) del corazón. Así, el tubo cardíaco queda constituido
por 3 capas: 1. El endocardio, que forma el revestimiento
endotelial interno del corazón; 2. El miocardio que constituye la
pared muscular, y 3. El epicardio o pericardio visceral que cubre
el exterior del tubo. Esta capa externa es responsable de la
formación de las arterias coronarias; tanto de su capa
endotelial como de la capa del ML.
2
A. Ruppel
, El tubo cardíaco sigue aumentando de tamaño al tiempo que se agregan células del CCS en su extremo craneal. Este
proceso de crecimiento resulta esencial para la integración normal del ventrículo D y la región del tracto de salida (cono y
tronco arterial, que forman parte de la aorta y de la arteria pulmonar) y para el proceso de plegamiento. Si se inhibe el
crecimiento del tubo cardíaco, se desarrolla una serie de defectos
del tracto de salida, entre ellos DSVD (ambas arterias, aorta y
pulmonar, emergen del ventrículo D), CIV (comunicación
interventricular), tetralogía de Fallot, atresia pulmonar y estenosis
pulmonar.
Mientras el tracto de salida continúa alargándose, el tubo cardíaco
comienza a curvarse el día 23. La porción cefálica del tubo realiza
está acción en dirección ventral, caudal y hacia la derecha, en
tanto la porción auricular (caudal) se desplaza en sentido dorsal,
craneal y a la izquierda. Este plegamiento, que pudiera ser
consecuencia de cambios de la configuración celular, origina el ASA
CARDÍACA. Su formación se completa el día 28. Mientras se forma
el asa cardíaca se observan expansiones localizadas a todo lo largo
del tubo. La PORCIÓN
AURICULAR, al inicio una
estructura par situada
fuera de la cavidad
pericárdica, constituye una
aurícula común y posteriormente se incorporará a la cavidad pericárdica. La
UNIÓN AURICULOVENTRICULAR no se expande, y da origen al CONDUCTO
AURICULOVENTRICULAR, que conecta la aurícula común con el ventrículo
embrionario temprano. El BULBO ARTERIAL es estrecho, excepto en su tercio
proximal. Esta región dará origen a la PORCIÓN TRABECULADA DEL
VENTRÍCULO DERECHO. La región media, el CONO ARTERIAL, constituirá los
tractos de salida de los dos ventrículos. La porción distal del bulbo, el TRONCO
ARTERIAL, formará las raíces y los segmentos proximales de la aorta y la arteria pulmonar. La unión entre el ventrículo y
el bulbo arterial, indicada externamente por el SURCO BULBOVENTRICULAR permanece estrecha. Se le denomina
FORAMEN INTERVENTRICULAR PRIMARIO. Así, el tubo cardíaco se organiza por regiones siguiendo su eje cráneo-caudal
en el orden siguiente: región troncoconal, ventrículo D, ventrículo I y región auricular. Cuando el PLEGAMIENTO se completa
el tubo cardiaco de pared lisa comienza a desarrollar trabéculas primitivas en dos zonas bien delimitadas, justo en posición
proximal y distal al foramen interventricular primario. El bulbo conserva sus paredes lisas durante algún tiempo. El ventrículo
primitivo, que cuenta con trabéculas, se denomina VENTRÍCULO IZQUIERDO PRIMITIVO. De igual modo, el tercio proximal
trabeculado del bulbo cardíaco se nombra VENTRÍCULO DERECHO PRIMITIVO.
La región troncoconal del tubo cardíaco, al inicio en el lado derecho de la cavidad pericárdica, se desplaza de manera
gradual hasta alcanzar una posición más medial. Este cambio de posición es consecuencia de la formación de dos
dilataciones transversales en la aurícula, que sobresalen a cada lado del bulbo cardíaco.
3
A. Ruppel