1-El núcleo celular
1.1.- Introducción
El núcleo es el orgánulo principal de la célula eucariota, tanto animal o vegetal. Contiene el
genoma celular y en su interior tiene lugar la replicación del ADN y la síntesis del ARN.
La mayoría de las células tienen un solo núcleo, aunque algunas, como los eritrocitos de los
mamíferos, pueden carecer de él; otras como los hepatocitos, pueden tener dos, e incluso las
hay, como los osteoclastos y las fibras musculares estriadas, que pueden ser células
multinucleadas.
El núcleo puede estar en dos estados diferentes: en reposo o en núcleo interfásico (no se
está dividiendo) y en división o núcleo mitótico.
1.2.- El núcleo interfásico
En la célula animal, el núcleo en reposo normalmente ocupa la posición central y en la vegetal,
casi siempre se encuentra en una posición excéntrica, debido a que las vacuolas, muy
desarrolladas, lo desplazan junto a la pared celular.
Su tamaño depende de la actividad de la célula y de la cantidad de ADN.
Su forma es diferente según el tipo celular y el momento de su ciclo.
En él se distinguen las siguientes partes: la membrana nuclear, el nucleoplasma, la cromatina
y el nucleolo.
● La membrana nuclear o envoltura nuclear
La membrana nuclear delimita el núcleo, separando su contenido del citoplasma y
separando las reacciones que ocurren en cada uno de los dos. Está constituido por
una membrana externa y otra interna.
○ La membran nuclear externa: Tiene un grosor de unos 70 a 90 A. En ella hay
ribosomas en su cara citoplasmática y se continúa con la membrana del RE
liso o rugoso.
○ La membrana nuclear interna: Tiene un grosor de unos 70 a 90 A. Su cara
nuclear está cubierta por una red de fibras proteicas, llamadas lámina nuclear
o fibrosa que proporciona soporte al núcleo y sirve como punto de anclaje a la
cromatina.
,● La estructura y la permeabilidad de la membrana
Las membranas de la envoltura nuclear son permeables solo a pequeñas moléculas
apolares, pero tienen pequeños orificios circulares (poros nucleares que forman el
complejo de poros), en los que se unen las membranas interna y externa. A través de
ellos pasan pequeñas moléculas polares, iones y macromoléculas (ARN y proteínas)
Las moléculas pequeñas atraviesan rápidamente los canales abiertos del complejo
del poro nuclear por difusión pasiva.
Por el contrario, las macromoléculas son transportadas por mecanismos selectivos,
dependientes de energía, que intervienen sobre todo para introducir proteínas en el
núcleo y para exportar ARN al citoplasma.
● El nucleoplasma, carioplasma o matriz nuclear
El nucleoplasma, carioplasma o matriz nuclear es una red de fibras que ocupa todo el
interior del núcleo y le proporciona soporte estructural.
En él se encuentran la cromatina, sistemas enzimáticos relacionados con la actividad
nuclear, ribonucleoproteínas (que forman una red de fibras que sirve para el
almacenaje de ARN) y diversas moléculas e iones (K+, y sobre todo Ca2+ y Mg2+)
○ Cromatina
Se suele llamar cromatina al material genético del núcleo interfásico ( en
reposo)
La cromatina se presenta en forma de grumos y fibrillas que están dispersas
por el nucleoplasma. Cada fibrillas de cromatina está formada por una
molécula de ADN y muchas proteínas. Las proteínas principales asociadas a
la cromatina son las histonas, aunque en menor proporción, también presentan
proteínas no histónicas.
La tarea de empaquetar el ADN la realizan las histonas, que se unen a él y lo
pliegan, originando una serie de curvas y bucles con una estructura que evita
que este se convierta en un ovillo no manejable. El ADN se compacta más en
unas zonas que en otras: así los genes que se tienen que transcribir quedan
accesibles a los enzimas y otras proteínas ( no histónicas) para su reparación,
transcripción y replicación.
Se pueden diferenciar dos tipos de cromatina:
■ Heterocromatina: Es la forma más condensada de la cromatina
interfśica y transcripcional inactiva.
■ Eucromatina: Cromatina más extendida y transcripcionalmente activa.
Es la más abundante en la interfase.
● El nucléolo
El nucléolo es una estructura esférica que carece de membrana y que destaca en el
núcleo interfásico.
El nucléolo aparece como un conjunto de gránulos y pequeñas fibras. Se piensa que
son parte de subunidades ribosómicas y filamentos de cromatina.
Suele haber uno o dos por núcleo, si bien tanto su número como su tamaño dependen
de la actividad celular en lo que respecta a la fabricación de proteínas, por lo que hay
células con más de un nucléolo y células que no lo tienen.
○ Estructura y localización
, Al microscopio electrónico, se ha observado que no existe ninguna membrana
que delimita el nucléolo y este aparece siempre cerca de determinadas áreas
de ciertos cromosomas. Estos lugares se llaman regiones organizadoras del
nucléolo (NOR) y son fragmentos del ADN nuclear que transcriben ARNr.
Durante la mitosis, al comienzo de la profase, el nucléolo desaparece. Al
finalizar la telofase, los organizadores nucleolares de algunos cromosomas
empiezan a transcribir ARNr para formarlo.
○ Las funciones del nucléolo
Tiene dos funciones principales:
■ En el nucléolo se sintetizan todos los tipos de ARNr
■ En el nucléolo se forman las subunidades de los ribosomas, al
unirse los ARNr con proteínas procedentes del citoplasma. Estas
subunidades salen a través de los poros nucleares.
1.3.- El núcleo en división
Durante la mitosis o cariocinesis, se produce la desorganización del núcleo y los filamentos
de cromatina comienzan a sufrir enrollamientos sucesivos para formar los cromosomas.
Al condensarse en estas estructuras gruesas, densas y cortas, el ADN se mueve a lo largo
del huso mitótico sin enredarse ni romperse, pero no puede ser transcrito, no hay síntesis de
ARN.
Durante la mitosis, el núcleo deja de existir como tal: el nucleolo desaparece, la envoltura
nuclear se va desintegrando en vesículas independientes hasta que acaba por desaparecer,
el contenido nuclear se libera en el citoplasma y los cromosomas se dispersan por este. Al
final de la mitosis, se produce el proceso inverso: los cromosomas se descondensan y se
forma la cromatina. La envoltura nuclear se organiza alrededor de cada juego de cromosomas
hijo. El número de cromosomas depende de la especie, y su tamaño es muy variable.
-Estructura de un cromosoma
● Dos cromátidas: Son las dos mitades longitudinales del cromosomas, formadas cada
una de ellas por una molécula de ADN. Son simétricas, paralelas entre sí y
exactamente iguales. Permanecen unidas a la altura de un estrechamiento
denominado centrómero.
● Centrómero: Es el estrechamiento que ocupa una posición variable y divide al
cromosoma en dos fragmentos o brazos. Mantiene unidas las dos cromátidas
hermanas. Por él, el cromosoma se une a las fibras del huso mitótico.
● Brazos: Son cada una de las porciones, de idéntica o de distinta longitud, en que el
centrómero divide al cromosoma.
● Cinetocoros: Son discos proteicos que se sitúan a ambos lados del centrómero en
cada cromátida. Se enganchan los microtúbulos del huso mitótico, lo que permite la
separación de los cromosomas.
● Satélite (SAT): Se presenta en algunas ocasiones y es una porción esférica situada
en un extremo del cromosoma y separada del resto del brazo mediante la llamada
constricción secundaria.
● Telómeros: Son los extremos del cromosoma. Sirven para poder mantener su
estructura.
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